| Die Wahrnehmung unserer Umwelt als Hörraum mit komplexen akustischen Signalen ist Grundlage für die Orientierung im Raum und für die Kommunikation von Mensch und Tier. Was unsere Sinnesorgane dabei leisten, wie akustische Signale erfaßt und analysiert werden, ist eine der beherrschenden Fragen neurobiologischer Grundlagenforschung. Die Ergebnisse können für die Entwicklung von technischen Systemen von großem Nutzen sein. | |
| Das einzelne Wort im Stimmenwirrwar |
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| Das Hörsystem von Mensch und Tier hat erstaunliche Mechanismen entwickelt, die selbst in extremer "Geräuschkulisse" mit Echo oder im Stimmenwirrwar die einzelne Schallquelle sicher erkennen und orten lassen. Dagegen haben sich technische Lösungen für Spracherkenner oder Hörgeräte bisher als wenig robust gegenüber akustischen Störungen erwiesen. Menschen oder Tiere können anhand ihrer Stimm- bzw. Laut-Äußerungen erkannt und deren Bedeutung erfaßt werden, unabhängig davon, wieviele aktive Sprecher oder Lautgeber sich gleichzeitig in der Umgebung befinden. So sind Fledermäuse zum Beispiel in der Lage, ihre Jungtiere anhand von Verlassenheitslauten aus Gruppen von vielen Tausend Jungtieren "herauszuhören". Dagegen versagen kommerziell erhältliche Spracherkenner zum Diktieren von Texten in den PC mitunter schon bei einem Sprecher, umgeben vom üblichen Bürogeräuschpegel. |
| Während beim Sehen die Welt nach einfachen geometrischen Prinzipien zweidimensional auf der Netzhaut abgebildet wird, gehen die räumlichen Beziehungen der Objekte zueinander bei akustischen Reizen zunächst verloren. In mehreren Verarbeitungsschritten muß das Gehirn aus den Verläufen der Luftdruckschwankungen an den beiden Trommelfellen die räumliche Information rekonstruieren. Die wichtigsten Merkmale bei der Lokalisation von Schallquellen sind die Unterschiede zwischen den Signalen des linken und rechten Ohres. Der Schall einer Quelle rechts vom Hörer erreicht das rechte Ohr etwas früher als das linke, weil der Schall zum linken Ohr einen etwas längeren Weg zurückzulegen hat. Außerdem ist der Schalldruck am linken Ohr kleiner: Der Kopf schattet das linke Ohr ab und schwächt damit gerade hohe Frequenzen ab. Diese sogenannten interauralen Zeit- und Pegeldifferenzen bestimmen weitgehend, auf welcher Seite der Hörer das Hörereignis wahrnimmt. Man nimmt an, daß das Gehirn für tiefe Frequenzen im wesentlichen die Zeitunterschiede auswertet und für hohe Frequenzen dagegen die Pegeldifferenzen. Je größer diese Unterschiede sind, umso stärker scheint das Hörereignis seitlich ausgelenkt. |
| Mit einem Kopfhörer an der Stereoanlage kann man das leicht nachvollziehen. Dreht man den "Balance"-Regler nach links oder rechts, werden die Pegelunterschiede verändert und die Richtung des Hörereignisses ändert sich. Hört man jedoch genau hin, stellt man fest, daß sich dabei eigentlich kein richtiger räumlicher Höreindruck einstellt: man hört alles im Kopf . Das liegt daran, daß zwar die Pegel an den Ohren verändert werden, die Zeitunterschiede zwischen den Ohren aber immer gleich sind. Der "Balance"-Regler ahmt auch einen weiteren wichtigen Effekt nicht nach. Die Pegelunterschiede zwischen linkem und rechtem Ohr sind in der Natur stark frequenzabhängig. Dies liegt an der Wirkung der Ohrmuschel. Je nach Einfallsrichtung werden bei unterschiedlichen Frequenzen Resonanzen in der Ohrmuschel angeregt. Dadurch wirkt das Außenohr wie ein richtungsabhängiges Filter, das je nach Einfallsrichtung den Pegel in bestimmten Frequenzbereichen anhebt oder absenkt. |
| Was passiert nun, wenn die interauralen Unterschiede für verschiedene Schalleinfallsrichtungen sehr ähnlich sind, wie z.B. bei Schalleinfall direkt von vorne, hinten oder oben? Gibt es Nervenzellen, die zwischen Schalleinfall von vorne oder hinten unterscheiden können? |
| Wie kann das Gehirn nun aus diesen Merkmalen (richtungsabhängige interaurale Zeit- und Pegelunterschiede und richtungsabhängige monaurale spektrale Änderungen) die Richtung einer Schallquelle erkennen? |
| Zur neurophysiologischen Untersuchung dieser Fragen erweisen sich Meerschweinchen (Cavia aperea porcellus) als besonders geeignet. Ihr Hörbereich entspricht ungefähr dem des Menschen. Die Prozesse im Innenohr sind beim Meerschweinchen gut bekannt. Zudem bewegen sie ihre Ohrmuscheln - wie Menschen auch - nicht aktiv. Katzen sind für diese Untersuchungen nicht geeignet, da sie ihre Ohrmuscheln aktiv bewegen und deshalb vermutlich zusätzliche Strategien zur Ortung entwickelt haben. |
| Das gesamte Hörsystem, d.h. Außenohr, Mittelohr, Innenohr und die Kerngebiete und Areale der Hörbahn im Gehirn sind gemeinsam an der Verarbeitung dieser Information beteiligt. Deshalb ist es notwendig, die elektrophysiologischen Ableitungen am intakten Organismus durchzuführen. |
| Die Untersuchungen des räumlichen Hörens im neurophysiologischen Experiment können nicht einfach mit Lautsprechern, die an verschiedenen Positionen um das Tier herum angebracht sind, durchgeführt werden. Der Hauptnachteil dieser "Freifelduntersuchungen" besteht darin, daß durch Kopfhalterungen und im Schallfeld befindliche Geräte, wie z.B. stereotaktische Bänke, Elektrodenvorschub, Heizkissen etc., zusätzliche Reflexionen und Abschattungen entstehen, die das Schallfeld so stark verändern, daß die Testschalle deutlich von natürlichen Situationen abweichen. Die Möglichkeit, alle Richtungen zu testen, ist durch die nötigen Aufbauten erheblich eingeschränkt. |
| Durch den Einsatz der "Virtuellen Auditiven Umgebung" (VAU) können diese Probleme umgangen werden. Durch viele Hörversuche mit Menschen konnte bestätigt werden, daß die Signale an den Trommelfellen im wesentlichen die Richtung des Hörereignisses bestimmen. Das kann auch technisch genutzt werden. Wenn akustische Signale über Kopfhörer gehört werden, ist die richtungsabhängige Filterwirkung von Kopf und Ohrmuschel ausgeschaltet. Normalerweise hört man dann alles innerhalb des Kopfes. Wenn es aber gelingt, die Signale durch elektronische Filter vor den Kopfhörern so zu filtern, als ob sie durch die eigenen Ohren gefiltert worden wären, stellt sich der gleiche auditive Raumeindruck wie in der natürlichen Situation ein. |
| Auf dieser Annahme basiert die Technik der "Virtuellen Auditiven Umgebung", die am Institut für Kommunikationsakustik seit mehreren Jahren weiterentwickelt wird und mittlerweile häufig in Hörversuchen eingesetzt wird. Dabei werden die Signale dem Hörer über Kopfhörer dargeboten und durch digitale |
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| "Virtuelle Auditive Umgebung" |
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| Filter so bearbeitet, daß der Schalldruck an den Trommelfellen genauso verläuft, wie er in einer natürlichen Situation auftreten würde. Das bedeutet, daß die richtungsabhängige Filterwirkung des Kopfes und der Ohrmuschel elektronisch nachgebildet wird. Dazu ist es zunächst nötig, die Wirkung der Ohrmuscheln und des Kopfes eines Tieres oder eines Menschen für eine große Anzahl von Richtungen zu messen. Hierfür werden Miniaturmikrofone in die Gehörgänge eingesetzt. Das Tier oder der Mensch wird dann in den Mittelpunkt eines reflexionsarmen Raumes gebracht. Ein Lautsprecher in 2,50 m Entfernung strahlt ein Meßsignal ab, das von den Mikrofonen aufgenommen und in einer Meßeinheit in digitale Werte umgesetzt wird. Diese Werte können in einem PC weiterverarbeitet werden. Die Messung wird für 122 Richtungen wiederholt. Die Meßdaten sind schließlich Grundlage für einen individuellen Katalog mit den sogenannten Außenohrübertragungsfunktionen für das einzelne Tier oder den einzelnen Menschen. Aus diesem Katalog werden dann im Experiment die beiden Übertragungsfunktionen (linkes und rechtes Ohr) für die gewünschte Richtung ausgewählt und digitale Filter entsprechend eingestellt. Die gefilterten Signale werden über kalibrierte Ohrhörer wiedergegeben. |
| In Experimenten an Schleiereulen konnte am Institute of Neuroscience in Eugene (OR), USA, gezeigt werden, daß mit der in Bochum entwickelten Methode die Pegel der Spektren an den Trommelfellen kaum (maximal +/- 1 dB) von denen realer Quellen abweichen. Auch in Hörversuchen mit Menschen zur Ortung von Schallquellen kam es nur zu geringfügigen Abweichungen in der Wahrnehmung realer und virtueller Schallquellen. |
| Wie auch beim Menschen unterscheiden sich die Ohrmuschelformen der einzelnen Meerschweinchen deutlich. Diese individuellen Formen führen auch zu deutlich meßbaren Unterschieden der Außenohrübertragungsfunktionen. |
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| Ohne "akustischen Fingerabdruck" findet alles nur im Kopf statt |
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| Werden die Kataloge eines anderen Individuums benutzt, so konnte bei Hörversuchen mit Menschen folgendes beobachtet werden: oft wird alles im Kopf wahrgenommen und von vorn dargebotene akustische Signale werden wahrgenommen, als kämen sie von hinten. Daraus kann man schließen, daß die Verarbeitung im Gehirn an diese individuellen Merkmale der Ohren angepaßt ist. Doch zeigen sich diese Unterschiede auch auf neuronaler Ebene, wenn man im Vergleichsexperiment mit "eigenen" oder "fremden" Übertragungsfunktionen filtert? |
| Die elektrophysiologischen Ableitungen wurden im auditorischen Mittelhirn, Colliculus inferior (CI), vorgenommen. Auf dem Weg zu den primären Hörarealen der Großhirnrinde (Cortex) müssen alle auditorischen Information den CI durchlaufen. Es gibt keine Verbindung auf dem Weg zur Hörrinde (auditorischer Cortex), die den CI überspringt. Der CI besitzt mindestens 24 verschiedene Eingänge für Informationen, die - bereits vorverarbeitet - aus ganz verschiedenen Hirnbereichen im CI zusammentreffen. Der Colliculus inferior wird daher als Hauptintegrationszentrum der Hörbahn angesehen. Die Aktivität der Einzelzellen im CI wird mit Mikroelektroden am narkotisierten Tier erfaßt. Dabei werden breitbandige virtuelle Rauschquellen aus verschiedenen Richtungen zufallsgesteuert über Ohrhörer präsentiert. Wie die Zellen auf die akustischen Signale reagieren ("die Zellen feuern"), wird anhand ihrer Aktionspotentiale (Spikes) registriert. Die Anzahl der Spikes ist ein Maß für die richtungsabhängige Aktivität der jeweiligen Zelle. |
| Es zeigte sich, daß im auditorischen Mittelhirn gelegene Nervenzellen zu einem sehr großen Prozentsatz (ca. 90%) für einen speziellen, eingegrenzten Bereich von Schalleinfallsrichtungen (rezeptives Feld) mit mehr Spikes antworten als auf akustische Signale aus anderen Richtungen. Die Vorzugsrichtung der meisten Zellen lag im unteren und mittleren seitlichen Halbfeld inklusive der mittleren vorderen und tiefen hinteren Positionen. Wir fanden aber auch Zellen, die auf Schalleinfall direkt von vorn oder hinten bzw. auf hohe Erhebungswinkel (Elevationen) abgestimmt waren. |
| Ein überraschender Befund war, daß Vorne/Hinten-Unterscheidung im CI auf Einzelzellebene realisiert ist, d.h. Zellen, die die Vorne-Richtungen präferieren, "feuern" nicht oder weniger stark, wenn sich die (virtuelle) Schallquelle hinten befindet. |
| Es zeigte sich, daß die Antworten der Nervenzellen stark verändert waren, wenn kein individueller Katalog (Filterwirkung durch spezifische Ohrform), sondern der von anderen Individuen genutzt worden war, um die virtuellen Quellen zu erzeugen. Die Nervenzellen registrierten nicht mehr eindeutig die bevorzugten Schallrichtungen (rezeptive Felder) - diese waren deformiert, verschoben oder zeigten mehrere Maxima. |
| Die CI-Nervenzellen benötigen breitbandige Signale, um die Position eindeutig bestimmen zu können. Verringert man die Bandbreite der Stimuli, benutzt man z.B. nur oktavbreite oder terzbreite Bänder, werden die rezeptiven Felder größer oder verschwinden ganz. Auch die Dauer eines Stimulus darf eine gewisse Länge nicht unterschreiten. Sind die Schallsignale kürzer als 5 ms, zeigt nur noch die Hälfte der Nervenzellen eine Richtungsabstimmung. |
| Im Anschluß an die physiologischen Versuche wurde anhand der Information über die Aktivität der Nervenzellen (Anzahl Spikes) unter den verschiedenen Stimulationsbedingungen ein Computermodell zur Lokalisation von Schallquellen abgeleitet. Dieses Modell soll die Lokalisation von Schallquellen nachbilden. Es besteht aus drei Stufen: Zunächst werden die beiden Ohrsignale in einer Bandpaßfilterbank in ihre einzelnen Frequenzkomponenten zerlegt. Für jedes Frequenzband werden dann die Zeit- und Pegeldifferenzen bestimmt. Die letzte Stufe enthält eine Ansammlung von Zellen im CI, die alle unterschiedliche Vorzugsrichtungen haben. |
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| "Jeder Nervenzelle ihre Richtung" |
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| Wir nehmen an, daß der richtungsabhängige Verlauf der Aktivität dieser Nervenzellen (Neurone) folgendermaßen erklärt werden kann: Die Neurone der letzten Schicht antworten maximal, wenn eine ganz bestimmte Kombination von interauralen Zeit- und Pegeldifferenzen vorliegt. Dabei werden je nach Neuron einige Frequenzbereiche stärker oder schwächer gewichtet. Ist ein Neuron z.B. auf die Einfallsrichtung 90° abgestimmt, reagiert es dann maximal, wenn die für 90° auftretenden interauralen Zeit- und Pegeldifferenzen vorliegen. Kommt der Schall aus einer anderen Richtung, weichen die Zeit- und Pegeldifferenzen von diesen Werten ab und die Reaktion ist schwächer oder bleibt bei großen Abweichungen ganz aus. Die Nervenzelle, die auf eine bestimmte Richtung abgestimmt ist, vergleicht also, ob die vorliegenden Werte mit den Referenzwerten übereinstimmen. |
| Computersimulationen zeigten, daß mit einem solchen Ansatz die Richtungsabstimmung einzelner Neurone im CI des Meerschweinchens gut nachgebildet werden kann. Wie kann man nun erklären, daß ein Neuron z.B. nur auf Schalleinfall von vorne reagiert, bei Schalleinfall von hinten aber überhaupt nicht? Betrachtet man die Köpfe und Ohrmuscheln der einzelnen Meerschweinchen, sieht man, daß sie nicht symmetrisch sind. Das führt dazu, daß auch bei Schalleinfall von vorne oder hinten die interauralen Merkmale nicht null werden, sondern minimale Unterschiede in den interauralen Zeit- und Pegeldifferenzen auftreten. Diese Muster unterscheiden sich nun für Schalleinfall von vorne oder hinten. Außerdem werden durch die Ohrmuschel für Schalleinfall von vorne die Pegel in anderen Frequenzbeichen als für Schalleinfall von hinten angehoben. Diese Informationen zusammen ermöglichen eine sichere Vorne-Hinten-Unterscheidung. Auch menschliche Köpfe sind nicht symmetrisch, und es ist anzunehmen, daß diese Asymmetrien auch bei Menschen von großer Bedeutung sind. |
| Die Computersimulationen ergaben zudem interessante technische Realisierungsmöglichkeiten für Ortungsalgorithmen. Diese Algorithmen können in Hörgeräten, autonomen Robotern oder zur Erhöhung der Robustheit von Spracherkennern eingesetzt werden. |
| Neben den technischen Anwendungsmöglichkeiten kann der Einsatz des Computermodells helfen, neue Versuchsreihen effektiv zu planen. Es ist möglich, im Vorfeld des Versuches abzuschätzen, welche Signalparameter wichtig sind, und die Anzahl der Testschallsignale entsprechend einzugrenzen. Der Einsatz der "Virtuellen Auditiven Umgebung" (VAU) reduziert die Versuchszeit weiter, da ein zeit- und platzaufwendiges Bewegen des Lautsprechers entfällt. |
| Es ist zu erwarten, daß die VAU neben den Anwendungen in der Kommunikationstechnik (Videokonferenzen, auditive Displays) auch im diagnostischen Bereich der Humanmedizin große Bedeutung erlangen wird. Wie unsere Untersuchungen gezeigt haben, ist die authentische Nachbildung einer natürlichen Hörsituation unbedingte Voraussetzung für eine adäquate Untersuchung der auditorischen Verarbeitung. Die computergestützte Simulation einer natürlichen Umgebung und die Wiedergabe über Kopfhörer ermöglichen die Darbietung authentischer auditiver Szenen auch in akustisch ungünstigen Umgebungen, wie z.B. bei der Durchführung einer funktionellen Kernspintomographie. |
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