Naturwissenschaften
Sehen wie man sich bewegt
Ob beim Laufen, Autofahren oder Inlineskating - ohne das wir es bemerken, leistet unser Gehirn Schwerstarbeit. In unzähligen Rechenschritten verbindet es Sinneseindrücke verschiedener Verarbeitungssysteme, was letztlich die kontrollierte Bewegung möglich macht. Die Kombination von Experiment mit theoretischem Modell - Computersimulation - läßt uns Schritt für Schritt die Arbeitsweise des Gehirns verstehen.
Dr. Markus Lappe,
Dr. Frank Bremmer,
Prof. Dr. Klaus-Peter Hoffmann,
Allgemeine Zoologie und Neurobiologie, Fakultät für Biologie der RUB
Wir alle führen ständig viele verschiedene Arten von Bewegungen aus. Jede einzelne muß hinsichtlich ihrer Richtung und Geschwindigkeit genau kontrolliert werden, um das gewünschte Ziel zu erreichen. Unser Gehirn scheint diese Aufgabe z.B. beim Laufen, Autofahren oder gar Inline-skating mühelos zu lösen, meist sogar ohne daß wir es bemerken. Wenn diese Fähigkeit jedoch auch nur kurz versagt, kann das schmerzhafte Konsequenzen haben, wie jeder bestätigen kann, der sich beispielsweise schon einmal den Kopf an einem Türrahmen gestoßen hat. Die Leistungsfähigkeit des Gehirns bei der Bewegungskontrolle ist bei genauer Betrachtung erstaunlich, denn sie erfordert eine komplizierte Verrechnung vieler verschiedener Sinneseindrücke, die noch dazu in unterschiedlichen Bezugssystemen auftreten. Das Gleichgewichtsorgan im Innenohr z.B. gibt Information über die Neigung und Bewegung des Kopfes, also ‘kopfzentrierte’ Koordinaten. Das Auge dagegen bildet die Umwelt in ‘blickzentrierten’ Koordinaten ab. Je nach Augenstellung verändert sich dieser Bezugspunkt also gegenüber der kopfzentrierten Information des Gleichgewichtssinns. Deshalb muß die jeweilige Augenstellung bekannt sein, um beide Informationen gemeinsam nutzen zu können. Um schließlich den Arm oder die Beine zu veranlassen, eine bestimmte Bewegung auszuführen, muß das Gehirn ein ‘körperzentriertes’ Koordinatensystem verwenden. Dieses enthält Informationen über die Position jedes Körperteils, die sich aus Messungen der Längenveränderung einzelner Muskeln ergibt.
Die gegenseitige Beeinflussung der Bezugssysteme zeigt sich deutlich, wenn Widersprüche auftreten. Schaut man etwa aus einer stehenden Eisenbahn auf einen gerade losfahrenden Nachbarzug, so hat man zunächst das Gefühl, sich selbst zu bewegen.
Optische Täuschung: Wenn das Sehsystem die Oberhand gewinnt
Hierbei beeinflußt das Sehsystem ganz deutlich die Gleichgewichtswahrnehmung, die ja keine Beschleunigung des Kopfes gegenüber dem Schwerefeld gemeldet hat. Der Bewegungseindruck wird erst ‘korrigiert’, wenn man aus dem gegenüberliegenden Fenster schaut und sieht, daß die Bahnhofkulisse stillsteht. Der Seheindruck vermittelt also das eigene Bewegungsempfinden.
Interessanterweise ist das sogar für eine Raumdimension gültig, die dem Auge gar nicht direkt zur Verfügung steht. Obwohl das Bild auf der Netzhaut nur zweidimensional vorliegt, gibt es uns Information über unsere Vorwärtsbewegung im Raum. Diese Information erhält das Gehirn über eine Analyse der relativen Bewegung von verschiedenen Objekten zueinander im Netzhautbild, des sogenannten optischen Flusses. Aus dem optischen Fluß läßt sich die Richtung der eigenen Bewegung bestimmen, weil die Bewegung aller Objekte aus einem einzigen Fluchtpunkt, dem sogenannten Expansionsfokus, der sich selbst nicht bewegt, heraus entsteht. Zur Bestimmung der Bewegungsrichtung muß also dieser Punkt gefunden werden. Leider ist diese Aufgabe bei genauem Hinsehen aber komplizierter. Jeweils charakteristische Änderungen des optischen Flusses auf der Netzhaut treten nämlich auf, wenn Blickrichtung und Bewegungs- richtung sich unterscheiden. Richtet man seinen Blick z.B. auf den rechts am Boden liegenden Ast in Abb. 1, was durchaus sinnvoll sein kann, um ihn scharf abzubilden und seine genaue Lage abzuschätzen, um ihm auszuweichen, so ändert sich die Stellung der Augen zur Bewegungsrichtung und damit auch der optische Fluß auf der Netzhaut.
Das Auftreten von Blickwechseln und die damit verbundene Veränderung des Flußfeldes kann man untersuchen, indem man die Augenbewegungen von Versuchspersonen mißt. Dazu betrachtet die Versuchsperson auf einem Bildschirm ein bewegtes Flußfeld, vergleichbar etwa dem Blick durch die Windschutzscheibe eines fahrenden Autos. Die Augenstellung der Versuchsperson wird dann von Videokameras aufgezeichnet und von einem Computer ausgewertet. Bei solchen Messungen zeigt sich, daß die Versuchspersonen häufig in die Nähe des Expansionsfokus schauen, daß aber der Blick dabei unwillkürlich vom Flußfeld mitgerissen wird und es somit zu Augenbewegungen kommt, die vom Expansionsfokus weggerichtet sind. Die Einflüsse von Augenstellung und -bewegung auf den optischen Fluß lassen sich graphisch am Beispiel eines gedachten Beobachters darstellen, der über eine ausgedehnte Ebene geht (Abb. 2). Im optischen Fluß wird die Bewegung jedes einzelnen Punktes dieser Ebene durch eine Linie angedeutet. Alle diese Linien laufen vom Expansionsfokus weg, der direkt die Richtung der Bewegung des Beobachters angibt. Durch eine Veränderung der Augenstellung, z.B. durch einen Blickwechsel, wird die Netzhautabbildung verstellt, und der Expansionsfokus erscheint an einer anderen Position auf der Netzhaut.
Für eine zielgerichtete Bewegung des Körpers muß daher auf die gesamte Rauminformation zurückgegriffen werden. Das Auge gibt zunächst Information über den Zielort in einem blickzentrierten Koordinatensystem. Um den aktuellen Stand des Körpers und die erforderliche Bewegung zum Erreichen des Zieles zu bestimmen, muß das Gehirn nun die Körperkoordinaten (körperzentriertes Koordinatensystem) mit der Sehinformation (blickzentriertes Koordinatensystem) verrechnen.
Untersuchungen an Rhesusaffen erlauben Aussagen zu den Vorgängen, die bei einer solchen Koordinatentransformationen im Gehirn ablaufen. Hierzu werden die Tiere zunächst daraufhin trainiert, ihre Augen auf einen definierten Punkt in der Umwelt zu richten (Fixationspunkt) und auf ein Signal hin eine definierte Augenbewegung zu machen. Zugleich werden dem Tier auf einem Videomonitor bewegte Bilder vorgespielt. Anhand von Messungen der elektrischen Aktivität einzelner Nervenzellen (Neuronen) im Gehirn des Versuchstieres kann dann bestimmt werden, wie diese Zellen auf Bildbewegungen auf der Netzhaut reagieren, die entweder durch Augen- oder Kopfbewegungen, oder durch Bewegung der Umwelt (Verschieben eines projizierten Bildes vor dem Tier) hervorgerufen wurden. Durch Untersuchungen an verschiedenen Hirnregionen kann so geprüft werden, wo welche Information verarbeitet wird. Aufgrund solcher Untersuchungen konnten bereits einer Reihe von Hirnregionen spezifische Aufgaben zugeordnet werden.
Signalverarbeitung: Schritt für Schritt spezieller
Dabei zeigte sich, daß die auf der Netzhaut gesammelte Information im Gehirn in zwei parallele Verarbeitungssysteme aufgespalten wird, die sich mit verschiedenen Aspekten des Sehens befassen (Abb. 3). Das erste System dient der Form- und Objektwahrnehmung. Das zweite, hier betrachtete System ist für die Bestimmung von Bewegung, das Erkennen und Analysieren räumlicher Beziehungen und die visuelle Kontrolle von Handlungen zuständig. Innerhalb dieses räumlichen Sehsystems erfolgt eine aufeinanderfolgende Verarbeitung immer spezieller werdender Informationen in dafür spezialisierten Hirnbereichen (Arealen). Visuelle Signale werden von der Netzhaut des Auges über eine Zwischenstation (CGL = Corpus geniculatum laterale) in das erste visuelle Areal (V1) des Großhirns geleitet, einem ausgedehnten Gebiet am Hinterkopf. In V1 befinden sich bereits bewegungssensitive Zellen, d.h. Zellen, die auf visuelle Bewegung mit einer Erhöhung der Anzahl der von ihnen produzierten elektrischen Impulse reagieren. Diese Zellen senden Signale sowohl direkt als auch über das zweite visuelle Areal (V2) in zwei aufeinanderfolgende Areale, die wesentliche Stufen in der Verarbeitung optischer Flußfelder darstellen. Sie werden aufgrund ihrer anatomischen Lage in einer Hirnfalte des Schläfen(temporal)lappens, dem STS (sulcus temporalis superior), als Area MT (medio-temporal) und Area MST (medio-superior-temporal) bezeichnet. Von Area MST aus gehen weitere Verbindungen in den Parietalkortex (PK), der wiederum aus eine Reihe von Arealen besteht, die räumliche Beziehungen bestimmen und räumliche Handlungen wie Arm- oder Augenbewegungen vorbereiten.
Area MT enthält fast ausschließlich Zellen, die richtungs- und geschwindigkeitsselektiv sind. Sie zeichnen sich dadurch aus, daß sie die Anzahl der von ihnen produzierten elektrischen Impulse nur dann erhöhen, wenn ein Bildpunkt mit einer bevorzugten Geschwindigkeit in eine bevorzugte Richtung bewegt wird. Diese sind für jede Zelle individuell verschieden. Darüber hinaus ist ihre Aktivität noch an den Ort des Bildpunktes gebunden. Ein einzelnes Neuron reagiert nur, wenn die bevorzugte Bewegung an einem bestimmten Ort auf der Netzhaut, d.h. an einer bestimmten Stelle im Sehfeld, erfolgt. Man bezeichnet den bevorzugten Ort des Bildpunktes als das ‘rezeptive Feld’ der Zelle. Benachbart liegende Zellen in Area MT empfangen Signale aus benachbarten Bereichen im Sehfeld.
Mit diesen Eigenschaften ist Area MT in der Lage, die gesamte Bewegung im Sehfeld ortsgetreu abzubilden, d.h. die Berechnung des Flußfeldes durchzuführen. Dies ist eine komplexe Aufgabe, da dabei bereits Uneindeutigkeiten wie z.B. das Aperturproblem auftreten können. Dies ist der Fall, wenn die Bewegung eines großen Objektes durch ein kleines Guckloch betrachtet wird. Dann kann die Gesamtbewegung des Objektes nicht eindeutig bestimmt werden. Stattdessen kann nur eine Bewegungskomponente, die von der Orientierung des im Guckloch sichtbaren Teils des Objektes abhängt, gemessen werden. Diese Situation tritt für eine Zelle aus V1 ständig auf, da ihr rezeptives Feld, also der Sehbereich, aus dem sie Signale empfängt, sehr klein ist, und daher auch nur ein einziges derartiges Guckloch in die Außenwelt darstellt.
Vom Guckloch zum kompletten Bild
MT Zellen lösen dieses Problem durch Berücksichtigung und Vergleich der Antworten vieler Bewegungsdetektoren aus V1. Jeder einzelne unterliegt dem Aperturproblem, aber durch Vergleich der Signale benachbarter Zellen, die jeweils unterschiedliche Teilbereiche des gleichen Objektes „sehen", kann die Gesamtheit ein korrektes Bewegungssignal ermitteln. Diese Methode, durch Vergleich der Aktivitäten vieler einzelner Nervenzellen letztlich eine einzelne Eigenschaft genau zu bestimmen, ist ein allgemeines Prinzip der Signalverarbeitung im Gehirn. Dieses Prinzip wird als Populationskodierung bezeichnet, weil es auf den Aktivitäten einer großen Population von Neuronen basiert.
Eine direkte Spezialisierung auf optische Flußfelder zeigt sich im Areal MST. Dort findet man Zellen, die selektiv auf großflächige optische Flußmuster antworten. Um dies experimentell zu belegen, wurden Reize verwandt, die nicht nur die isolierte Bewegung eines Objektes darstellen, sondern vielmehr die gekoppelte Bewegung vieler Objekte, die sich z.B. alle von einem Zentrum (Expansionsfokus) wegbewegen. Ein solcher Reiz läßt sich durch die rasche Verstellung der Brennweite eines Zoom-Objektives an einem Diaprojektor näherungsweise realisieren, wie es in ersten Experimenten auch geschah. Später benutzte man dazu Computerprogramme und neuerdings spezielle Rechner, die zur Erzeugung virtueller Realität entwickelt wurden.
In MST findet sich also eine Repräsentation von Information, die direkt im Zusammenhang mit Körperbewegung entsteht. Um die Art dieser Repräsentation und die dazu notwendigen Verarbeitungsschritte zu verstehen, haben wir ein Computermodell der Areale MT und MST entwickelt. Dieses Modell nimmt an, daß in einer ersten Schicht von bewegungssensitiven Neuronen eine Kodierung des optischen Flußfeldes vorliegt. Diese Schicht entspricht Area MT. Einzelne Neuronen antworten richtungsselektiv auf lokale visuelle Bewegung. Gruppen von Neuronen mit unterschiedlichen Vorzugsrichtungen, aber gleichen rezeptiven Feldern, signalsieren die lokale Bewegungsrichtung. Die Menge aller Neuronen repräsentiert das optische Flußfeld. Eine zweite Schicht von Neuronen bildet ein Modell für Area MST und bestimmt die Richtung der Eigenbewegung aus den neuronalen Aktivitäten in der ersten Schicht, d.h. aus der neuronalen Repräsentation des Flußfeldes. Diese Schicht erzeugt am Ende eine Populationskodierung der Eigenbewegung. Die Berechnung der Eigenbewegung kann, ähnlich wie die Lösung des Aperturproblems, nur durch den Vergleich der Aktivitäten vieler Neuronen erreicht werden. Dabei stimmt jedes Einzelneuron mit der Stärke seiner Aktivität für eine festgesetzte Bewegungsrichtung. Diejenige Bewegungsrichtung, die die meisten und stärksten Antworten erhält, wird ausgewählt.
Erkenntnisse aus Theorie experimentell bestätigt
Ein solches biologisch plausibles Computermodell kann helfen, eine Brücke zwischen den Eigenschaften einzelner Nervenzellen und dem Verhalten des gesamten Organismus zu schlagen. In Computersimulationen läßt sich überprüfen, ob die in das Modell eingehenden Eigenschaften der Zellen wirklich ausreichend sind, um die Aufgabe der Eigenbewegungsbestimmung zu lösen. Gleichzeitig lassen sich in Computersimulationen einzelner Neuronen Vorhersagen über die Eigenschaften flußfeldverarbeitender Zellen entwickeln, die dann wiederum experimentell überprüfbar sind. Um solche Simulationen durchzuführen, werden in einem Computerprogramm die Eigenschaften und Verbindungen einer Gruppe von Modellzellen eingegeben, die dem dargestellten hierarchischen Aufbau entsprechen. Dann werden Computerbeschreibungen der visuellen Reize, in unserem Fall Vektorfelder als mathematische Beschreibung des optischen Flusses, an der ersten Schicht des Modells angelegt. Danach werden, ähnlich dem Experiment, die resultierenden Zellaktivitäten in der zweiten Schicht, d.h. dem Modell von Area MST, gemessen und ausgewertet. Dabei zeigte sich, daß einzelne Modellneuronen nicht spezifisch nur auf einzelne bevorzugte Flußmuster antworten, sondern daß ihre Antwort auf ein optisches Flußfeld von der Lage des Expansionsfokus im Gesichtsfeld abhängt. Diese Vorhersage konnte inzwischen experimentell bestätigt werden.
Dazu wurden die gemessenen elektrischen Aktivitäten vieler einzelner Zellen aus Area MST miteinander verglichen und durch diesen Vergleich die Position des Expansionsfokus lokalisiert. Abb. 5 zeigt eine Farbstufendarstellung dieser aus den Populationsantworten der MST Zellen bestimmten Position des Expansionsfokus für neun verschiedene optische Flußfelder. Die aufgrund der gemessenen Zellaktivitäten vorhergesagte Lage des Expansionsfokus ist rot dargestellt. Zum Vergleich mit der korrekten Position sind schematische Abbildungen der Flußfelder darübergelegt. Die wirkliche Lage des Expansionsfokus wird daraus deutlich. Wir konnten damit nachweisen, daß die Zellpopulation in Area MST die Lage des Expansionsfokus mit hoher Genauigkeit bestimmen kann.
- Sehen-
interdisziplinär erforscht
Unsere Ergebnisse machen deutlich, wie das Gehirn visuelle Information zur Analyse und Steuerung von Eigenbewegung nutzt. Letztlich ist jedoch eine Bestimmung der Eigenbewegung im Raum erforderlich, mit der eine Koordinatentransformation verbunden ist. Dazu werden Informationen über die Stellung des Kopfes und über die Stellung der Augen benötigt. Dies wirft die Frage auf, ob und gegebenenfalls wie diese Information in den Aktivitäten einzelner MST Neuronen enthalten ist. Dazu haben wir in Experimenten den Einfluß der Blickrichtung auf die Neuronenaktivität untersucht. Dabei zeigte sich, daß eine Veränderung der Augenposition in einer bestimmten Richtung zu einer gleichförmigen Änderung der Zellaktivität führt. Deshalb ist ein zusätzlicher Verrechnungsschritt nötig, um die Information über die Augenposition zusammen mit der Bewegungsinformation zu nutzen. Auch in diesem Fall sprechen theoretische Betrachtungen für eine Populationskodierung. Da nämlich ein einzelnes Neuron sowohl auf eine Veränderung des Expansionsfokus als auch auf eine Veränderung der Augenstellung reagiert, müssen wiederum mehrere Neuronen zusammengefaßt werden, um die jeweils nötige Information zu erhalten. Durch eine Populationskodierung kann die gesamte Information parallel in verschiedenen Bezugssystemen präsent sein. Dies ist für das gesamte System sehr effizient und erscheint insbesondere deshalb attraktiv, weil ähnliche Augenpositionseffekte in vielen verschiedenen Hirnarealen zu finden sind, die sehr unterschiedliche Aufgaben zu bewältigen haben.
Wie dieser Artikel zeigt, sind Fortschritte bei der Untersuchung der Arbeitsweise des Gehirns bei der Bewegungswahrnehmung insbesondere durch die Kombination von theoretischen Modellen mit experimentellen Untersuchungen zu erzielen. Theoretische Modellbildung kann plausible neuronale Mechanismen entwickeln, Eigenschaften von Nervenzellen nachbilden und dabei helfen, Experimente zur Überprüfung von Vorhersagen zu konzipieren. Die Frage, wie das Gehirn wirklich arbeitet, kann aber immer nur im Experiment beantwortet werden. Erkenntnisse, die aus dieser Kombination gewonnen werden, lassen sich weiterführend nutzbringend anwenden, etwa bei der medizinischen Diagnostik. Hier lassen sich einfache Verfahren entwickeln, mit denen Hirnstörungen erfaßt und eingegrenzt werden können, die z.B. nach einem Schlaganfall oder einer anderen Hirnschädigung auftreten. Ein tieferes Verständnis der Bewegungsverarbeitung im Gehirn kann auch sehr praktischen Nutzen bieten. Eine Verbindung aus Informatik und Neurowissenschaft, die ‘Neuroinformatik’, z.B. hat sich zum Ziel gesetzt, informationsverarbeitende Verfahrensweisen des Gehirns auf praktische Anwendungen zu übertragen. Ein Ziel dieses Ansatzes, den wir in Bochum in Kooperation mit dem Institut für Neu- roinformatik verfolgen, ist, Systeme zu konstruieren, die selbständig fahren und Hindernissen ausweichen können. Für alle diese Untersuchungen ist jedoch immer eine Kombination mehrerer ‘klassischer’ wissenschaftlicher Disziplinen (Biologie, Medizin, Physik, Informatik) erforderlich. Glücklicherweise ist diese Interdisziplinarität an der Ruhr-Universität in einem für die Neurowissenschaften ausgeprochen vorteilhaften Maße verwirklicht. Dies belegen unter anderem mehrere interdisziplinäre Forschungsprogramme (siehe Infokasten), von denen auch die hier vorgestellte Arbeit profitiert hat.
11.12.1997 Kontakt