| Then we killed a couple of dolphins to get the brains, and when we saw them we said, "Oh boy! This is it. This is a brain bigger than ours!" And I thought, "This is what I want to do." Dr. John Lilly in einem Interview mit Rebecca McClen und David Jay Brown, 1993. | | Lorenzo war wieder da und rief noch an der Haustür: "Ich habe etwas für Euch". Dann schleppte er einen großen, verschlossenen Eimer auf den Wohnzimmertisch. Neugierig traten wir alle näher. "Es ist Evita", murmelte er und kämpfte leise fluchend mit dem Verschlußmechanismus des Deckels. "Evita"? - Monika schaute mich fragend an. |
| Evita. Ich hatte sie als Gast des Nürnberger Tiergartens kennengelernt, wo ich zusammen mit Lorenzo die Fähigkeit von Humboldt-Pinguinen untersucht hatte, abstrakte Konzepte zu erwerben. Ich wohnte in einem kleinen Zimmer neben dem Delphinarium. Dort war auch ein Becken mit den schon sehr alten Sotalia-Flußdelphinen Juan und Evita, die in den 70er Jahren als Wildfänge nach Europa gekommen waren. Manchmal hatte ich abends stundenlang dagesessen, ihnen zugeschaut und zumeist vergeblich versucht, Kontakt mit ihnen aufzunehmen. |
| Endlich bekam Lorenzo den Deckel auf, griff in den Eimer und zog ein formalin-tropfendes Delphingehirn heraus. Monika trat einen Schritt zurück. Die Kinder sperrten den Mund auf und ich war sprachlos vor Faszination und Begeisterung. Ich hatte noch nie ein so großes Gehirn gesehen. Es war deutlich voluminöser als das eines Menschen und wesentlich stärker gefurcht. Ein menschliches Gehirn hätte daneben primitiv ausgesehen. Derweil erzählte Lorenzo, daß Evita trotz aller veterinärmedizinischen Künste als alte Dame gestorben sei und ihr Gehirn von den Nürnberger Kollegen wissenschaftlichen Untersuchungen zur Verfügung gestellt worden sei. |
| "Whales are the most highly developed form of life in the sea, just as man is on land" Ian Stewart, Neuseeländisches Mitglied der Internationalen Walfangkommission am 18. 5. 1993 in einem Interview mit der New York Times. |
| Delphine gehören zu den Zahnwalen. Wegen ihres sehr großen Gehirns wird seit langem vermutet, daß diese Tiere hochintelligent sind. Allerdings ist die absolute Größe eines Gehirns kein bedeutsames Maß für kognitive Leistungsfähigkeit. Wichtiger ist die relative Größe, also das Verhältnis von Hirn- zu Körpergewicht. Die meisten Delphine haben ein sehr hohes relatives Hirngewicht, das z. B. bei Tümmlern, der bekanntesten Delphinart, höher liegt als bei Schimpansen und etwas niedriger als bei Menschen. |
| Die Berechnungen des relativen Hirngewichts gehen allerdings von einigen Annahmen aus, die für Delphine nicht ganz zutreffen. Delphine sind Warmblüter, die in kaltem Wasser leben. Wasser leitet Wärme ca. 25 mal besser als Luft. Um ihren Körper vor Auskühlung zu schützen, brauchen Delphine deshalb eine dicke und somit schwere Fettschicht, die aber kaum Nervenfasern aufweist. Eigentlich unterschätzt man also das relative Hirngewicht von Delphinen. |
| Auch andere Hirnmaße deuten auf eine hohe Intelligenz bei Delphinen hin. Die Relation zwischen Hirn- und Rükkenmarksgewicht z. B. wird ebenfalls als Schätzwert für die kognitive Leistungsfähigkeit eines Organismus diskutiert. Bei den meisten Fischen wiegt das Gehirn weniger als das Rückenmark. Bei Pferden beträgt die Relation 2,5:1, bei Katzen 4,5:1, bei verschiedenen Menschenaffen durchschnittlich 8:1, bei Menschen 50:1 und beim Tümmler 40:1. |
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| Delphingehirn: größer, schwerer, stärker gefurcht |
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| Noch auffälliger als das Hirngewicht der Delphine ist ihre außergewöhnlich große und stark gefaltete Hirnrindenoberfläche. Berechnet man als Index der Faltung die tatsächliche Fläche der Großhirnrinde (Cortex), einschließlich der in den Windungen liegenden Anteile, und setzt sie zu der von außen sichtbaren Hirnrindenfläche in Relation, fällt der Mensch mit einem Wert von 2,83 sehr weit abgeschlagen zurück. Der Pazifische Tümmler bringt es auf 4,76, der Kleine Schwertwal auf 4,97, der Indische Grindwal auf 5,24 und der Atlantische Gewöhnliche Grindwal gar auf 5,55. |
| Diese anatomischen Ergebnisse sowie das für uns Menschen sympathische Aussehen und Verhalten von Delphinen haben zum Entstehen eines globalen und profitablen Kults beigetragen, der Kinder und Erwachsene gleichermaßen begeistert. Wenn man dem Medienrummel glauben will, werden die entdeckten kognitiven und sozialen Fähigkeiten von Delphinen immer unglaublicher. |
| ...like earlier investigators we were struck by the extreme size and convolutional complexity of cetacean neocortical formations. Our histological studies, however, revealed a relatively simple underlying neocortical organization in the dolphin... (Glezer et al., 1988, S. 75, Behav. Brain Sci., Bd. 11). |
| Beim ersten Blick durch das Mikroskop auf Präparate von Evitas Gehirn machte sich bei mir eine ungläubige Enttäuschung breit. Der Cortex war sehr dünn und zellarm. Die corticale Lamina 1, eine Faserschicht, nahm fast die Hälfte der Hirnrindendicke ein. Die Lamina 4, eine kleinzellige Schicht, in der bei Landsäugern die Eingänge aus dem Zwischenhirn enden, ließ sich nicht identifizieren. Auch die restlichen Laminae waren nicht klar differenziert. Ich begann alles zu lesen, was über neuroanatomische Studien an Delphinen zu finden war und stellte fest, daß meine Beobachtungen bereits beschrieben worden waren. Allerdings hatten sich die meisten Untersuchungen auf die Beschreibung der corticalen Architektur beschränkt, ohne quantitative Daten zu liefern. Plötzlich erinnerte ich mich an eine Arbeit von Rockel und Mitarbeitern von 1980. Damals etablierte sich die Sicht, daß der Cortex aus einer Vielzahl von funktionellen Säulen, den corticalen Kolumnen besteht. Jede dieser Kolumnen besitzt einen einheitlichen Aufbau, so daß der Cortex aus der Multiplikation von Zellaggregaten besteht, die hunderttausendfach wiederholt werden. Rockel beschrieb, daß bei Mäusen, Ratten, Katzen, Makaken und Menschen die Anzahl der Nervenzellen innerhalb eines von ihm definierten corticalen Quaders immer ca. 108 betrug. Dieser Quader reichte von der Oberfläche der Hirnrinde bis zur weißen Substanz, war 30 µm breit und 25 µm tief. Der Bereich, innerhalb dessen die Zählungsergebnisse schwankten, war gering und reichte von durchschnittlich 104,2 Zellen beim Menschen bis zu 111,2 beim Makaken. Auch die Schwankungsbreite zwischen verschiedenen Bereichen der Großhirnrinde war vernachlässigbar und reichte bei den fünf untersuchten Arten von durchschnittlich 106,8 (Motocortex) bis 109,9 (superiorer Temporalcortex). Die einzige Ausnahme bildete die Sehrinde von Primaten, bei der die Werte durchschnittlich bei ca. 260 Zellen je Probe lagen. |
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| Viel Gehirnmasse und wenig Nervenzellen |
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| Rockel zeigte, daß sich die Unterschiede in der Hirnrindendicke zwischen den untersuchten Arten nicht auf die Zellzahl auswirken, da die Neuronen bei dünnen Hirnrinden sehr dichtgepackt, bei dicken dagegen weit auseinandergezogen vorliegen. |
| Diese numerischen Konstanzen könnten darauf hindeuten, daß die corticalen Kolumnen sehr früh in der Evolution entstanden sind und seitdem ohne bedeutende Veränderungen den Grundbaustein verschiedenster Cortexareale bei allen Säugetierarten darstellen. Nachfolgende Arbeiten konnten das nicht immer klar bestätigen, aber als allgemeine Richtschnur waren die numerischen Werte von Rockel durchaus verwendbar. |
| Ob die Cortexkonstante von 108 auch für Delphine galt? Wir stellten 25 µm dicke Schnittpräparate von Evitas Cortex her, und ich zählte die Nervenzellen in 30 µm breiten Kolumnen, die von der Cortexoberfläche bis zur weißen Substanz reichten. Als Zielregionen wurden der primäre auditorische Cortex (Delphine sind hauptsächlich akustisch orientiert) und der sekundäre somatosensorische Cortex ausgewählt, Bereiche, in denen Signale weiter verschaltet werden. Zuerst glaubte ich an einen Fehler, aber obwohl ich alle Irrtumsmöglichkeiten wieder und wieder durchging, obwohl ich meine Zählungen mehrmals wiederholte, blieb das Ergebnis doch immer gleich: die durchschnittliche Zellzahl im auditorischen Cortex lag bei 31 und die im sekundären somatosensorischen Cortex bei 25. Bei den zwei untersuchten Cortexregionen waren die Zellzahlen nahezu konstant, doch sie lagen bei fast einem Viertel des Wertes, der für Landsäuger erhoben wurde. |
| Untersuchungen an einem einzigen Tier haben nur begrenzten Aussagewert, da es denkbar ist, daß Evita ein pathologisches Gehirn aufwies. Außerdem gehörte Evita zu den wenigen Delphinspezies, die auch in Flüssen leben. Vertreter der Art Sotalia fluviatilis sind außer in den atlantischen Küstenregionen Mittel- und Südamerikas auch im Orinoco und im Amazonas heimisch. Es ist denkbar, daß die Anpassung an das "Flußleben" corticale Veränderungen bewirkte, die für die meisten anderen Delphinarten untypisch sind. Um diese Fragen |
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| Ergebnisse an verschiedenen Arten und Hirnregionen bestätigt |
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| zu klären, mußten wir weitere Delphingehirne untersuchen. Doch woher sollten wir sie bekommen? |
| "It is the human of the seas" Mikael Gylling Nielsen, Vorsitzender Greenpeace, Dänemark. |
| Ungefähr zwei Jahre später starb der 24 Jahre alte Juan trotz aller Bemühungen des Nürnberger Teams an einer Virusinfektion. Sein Gehirn wurde uns zur Verfügung gestellt. Gleichzeitig übergaben uns die Kollegen des Duisburger Delphinariums das formalinfixierte Gehirn eines Tümmlers. Nicht nur, daß wir nun zwei Gehirne mehr hatten, wir konnten auch eine gänzlich anders angepaßte Art untersuchen. Tümmler (Tursiops truncatus) sind äußerst aktive Tiere, die in praktisch allen Meeren vorkommen. Sie leben in Gruppen von durchschnittlich 10 Individuen, die sich häufig gegenseitig helfen und zuweilen gemeinsam jagen. |
| Zuerst untersuchte ich Juans Gehirn. Die bei ihm erhobenen Werte lagen mit 34 Zellen im auditorischen und 28 im somatosensorischen Cortex im Bereich der Zählungen bei Evita. Beim Duisburger Tümmler zählte ich durchschnittlich 32 Zellen im primären auditorischen und 26 im sekundären somatosensorischen Cortex. Die Geschichte begann langsam Gestalt anzunehmen. |
| Derweil untersuchte Lorenzo in Mundo Marino (San Clemente del Tuyu, Argentinien) die Fähigkeit von Tümmlern, abstrakte Konzepte zu erwerben. Mundo Marino ist eine eigenwillige Mischung aus Freizeitpark und Meeresforschungsstation. Es liegt am Südende der Rio de la Plata Mündung, in der es häufig zu Strandungen von Meeressäugern kommt, weil sich die Tiere in der abrupt flacher werdenden Brackwasserregion leicht verirren können. Die Forschungsstation versorgt gestrandete und kranke Delphine, Schwertwale, Robben und Pinguine, die an die Küsten gespült werden. Eines Tages rief Lorenzo an und bat mich, unbedingt zu kommen. In der Station gäbe es Gehirne von gestrandeten Delphinkadavern und ab und zu brächten Fischer tote Tiere, die sich in Netzen verfangen hatten. In den Semesterferien flog ich hin. |
| Ich wohnte in einem kleinen, unbeheizbaren Zimmer, das sich im Verlauf der nächsten Wochen langsam in ein Labor verwandeln sollte. Mundo Marino liegt im Hauptverbreitungsgebiet der La-Plata-Delphine (Pontoporia blainvillei) - das sind sehr kleine, küstenbewohnende Tiere, die in der Regel alleine leben und oft stundenlang ruhig im Wasser liegen. |
| Ich arbeitete an den Gehirnen, die ich im Labor vorfand, zählte Tage um Tage Cortexzellen und fuhr mit den Leuten der Station die Küsten nach gestrandeten Tieren ab. Bei den Zählungen stellte sich heraus, daß auch La-Plata-Delphine die gleiche Cortexkonstante lieferten wie zuvor die zwei Sotalias und der Tümmler. Ihre Neuronenzahl lag sowohl im primären auditorischen Cortex als auch im sekundären somatosensorischen Cortex bei 21. Als Kontrollgruppe untersuchten wir 'gestrandete Ratten', die eingeschläfert worden waren und deren Kadaver sechs Stunden unter ähnlichen Bedingungen wie die gestrandeten Delphinkadaver belassen wurden. Trotz dieser für histologische Arbeiten sehr widrigen Umstände konnten im primären auditorischen Cortex der Ratten 101 und im sekundären somatosensorischen Cortex 107 Zellen pro Kolumne gezählt werden. |
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| Vergleichsstatus: 'gestrandete Ratte' |
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| Das war praktisch identisch mit den Rockel'schen Beobachtungen und belegte, daß die besonderen Umstände, unter denen die Delphingehirne gefunden und verarbeitet wurden, keinen Einfluß auf die Zellzählungen hatten. Wahrscheinlich haben also Delphine unabhängig von der untersuchten Art und der untersuchten Cortexregion, unabhängig davon, ob es sich um gefangene oder gestrandete Individuen handelt und auch unabhängig davon, welche ökologische Anpassung vorliegt, immer ca. 23 Nervenzellen pro Rockel'scher Kolumne und somit erheblich weniger als Landsäuger. |
| "On the basis of existing literature on the subject, there is, however, nothing to indicate that whales, in any relevant context, are any more highly developed, than, for example, pigs or cows" (Peter SandÆe, 11 Essays on Whales and Men, High North Alliance: BodÆ, 1994, pp. 18). |
| Meine Untersuchungen waren abgeschlossen, und ich bereitete mich auf den Abflug vor. Lorenzo mühte sich derweil, bei Gordo, einem großen, männlichen Tümmler, nachzuweisen, daß Delphine das Konzept 'Dreieck' erwerben können. Die Verhaltensversuche liefen zweimal täglich, und wie üblich saß ich am Beckenrand und protokollierte alles. Ich war in Gedanken versunken und dachte an unsere Ergebnisse. Wie konnte man sie mit den bisherigen Erkenntnissen in Übereinstimmung bringen, daß Delphine überproportional große Gehirne haben? Eigentlich gab es keinen wirklichen Widerspruch. Es war seit langem bekannt, daß kleine Zahnwale relativ zu ihrem großen Hirngewicht ein geringes Cortexgewicht aufweisen. Auch die dünne Hirnrinde von Delphinen war in vielen Studien beschrieben worden. Neu an unserer Untersuchung war nur die artenübergreifende und quantitative Vorgehensweise, die den Nachweis erbrachte, daß es bei den zwei untersuchten Hirnregionen und den drei Spezies eine konstante Zellzahl pro Kolumne gibt, die dramatisch unter der von Landsäugern liegt. |
| Es sind primär drei neurale Strukturen, die zu der großen Hirnmasse von Delphinen beitragen. Die erste ist der Colliculus inferior, eine auditorische Mittelhirnstruktur, die bei akustisch Beute ortenden Tieren wie Schleiereulen und Fledermäusen sehr stark entwickelt ist. Die zwei weiteren sind das Kleinhirn und die unter der Großhirnrinde im Vorderhirn liegenden Basalganglien. Eventuell hat im Laufe der Evolution von Delphinen ein hoher Selektionsdruck auf die Optimierung von komplexen Bewegungssteuerungen (Basalganglien) und auf die Fähigkeit für schnelle sensomotorische Lernprozesse (Kleinhirn) gewirkt. Dies könnte zu der massiven Vergrößerung beider Systeme geführt haben. |
| Die hohe Faltungsdichte des Delphincortex ist wahrscheinlich ein Ergebnis von zwei geometrischen Gesetzen, die das Volumen und die Topographie des Säugetiercortex bestimmen. Entsprechend dem ersten Gesetz kommt es bei Säugetieren proportional zum Hirnvolumen zu einem linearen Wachstum der Cortexoberfläche. Ab einem Hirnvolumen von 3 - 4 cm3 fängt die Hirnrinde dann an, sich zu falten, da ihre Fläche nun größer ist als die Oberfläche der subcorticalen Strukturen, auf der sie aufliegt. |
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| Eine dünne Hirnrinde 'schlägt' mehr Falten |
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| Durch ihr hohes Hirnvolumen haben Delphine deshalb einen gefalteten Cortex, der eine sehr große Fläche einnimmt. Entsprechend dem zweiten Gesetz steigt der Abstand zwischen zwei Cortexfalten proportional zur Hirnrindendicke. Eine dicke Hirnrinde macht also weniger Falten, eine dünne mehr. Durch ihren ungewöhnlich dünnen Cortex haben Delphine deshalb eine extrem hohe Faltung. Wenn also im Laufe der Evolution subcorticale Strukturen wie die Basalganglien bei Zahnwalen überproportional gewachsen waren, trieben sie das Hirnvolumen in die Höhe. Dadurch wuchs die Cortexfläche. Dünnte sich der Cortex aber gleichzeitig aus, stieg die Faltendichte, und die Delphine erhielten ihre charakteristische Hirnform mit der enorm großen und stark gefurchten Hirnrinde. |
| Doch warum haben Delphine so wenig Nervenzellen pro corticaler Kolumne? Warum ist ihr Cortex also so dünn? Hierzu gibt es zwei unterschiedliche Meinungen. Die eine Sichtweise geht davon aus, daß der Walcortex ein urtypisches Produkt ist, das sich wenig verändert hat. Wale haben sich wahrscheinlich vor mehr als 70 Millionen Jahren von landbewohnenden zu aquatischen Tieren entwickelt. Ihre primitive Cortexmorphologie, die fehlende Lamina 4 und die geringe Zellzahl pro Kolumne könnten also charakteristische Merkmale des ursprünglichen Cortex sein. |
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| Radikale Reduktion des Gehirns als Anpassung an das Meeresleben |
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| Während an Land die Entwicklung des Säugetiergehirns weiterging, blieb sie entsprechend dieser Theorie im Wasser stehen. So attraktiv diese Hypothese ist, so sehr sprechen doch die meisten Fakten gegen sie. Viele in Australien lebende Säugetiere sind noch wesentlich früher als die Wale aus der Hauptentwicklungslinie der Säuger ausgeschert und haben sich seitdem unabhängig entwickelt. Trotzdem wirkt deren Cortex sehr modern und weist keine der Urform entsprechenden Merkmale auf, die für den Delphincortex typisch sind. Dies spricht für die zweite Hypothese, daß Wale im Verlauf ihrer Anpassung an das Leben im Meer ihren Cortex reduziert haben. Das wird unterstützt von der Beobachtung, daß Tümmler kurz nach ihrer Geburt noch eine Lamina 4 aufweisen, die aber später verschwindet. Diese Lamina kann sich somit nicht erst nach dem Seegang der Wale bei Landsäugern entwickelt haben. Es gab sie schon vorher, und Delphine bilden sie zuerst aus, um sie später abzubauen. Es gibt momentan keine schlüssige Erklärung dafür, warum Wale ihren Cortex im Verlauf ihrer Entwicklungsgeschichte so radikal reduzierten. Nur eines ist sicher: parallel zum Cortexabbau kam es zur massiven Vergrößerung einiger subcorticaler Strukturen, so daß heute ein Teil der Delphinarten ein sehr großes relatives Hirnvolumen aufweist. |
| "And when the day comes that we can communicate intelligently with dolphins, they may introduce us to the concept of survival without aggression, and the true joy of living... Horace Dobbs, Follow a Wild Dolphin, London: Souvenir Press, 1977. |
| Und der Mythos? Was bleibt vom Mythos eines Tiers, dem man höchste Intelligenz zuspricht? Die Delphin-Euphorie begann mit dem schieren Staunen über das große Gehirn und die enorme Cortexfläche. Wenn sich nun herauskristallisiert, daß das Gehirn zwar groß, die Cortexzellen aber zahlenmäßig dürftig sind, werden Delphine dann wieder zu normalen Tieren? Und wie passen die großen kognitiven Leistungen, von denen häufig die Rede ist, zu den enttäuschenden neuroanatomischen Ergebnissen? |
| Noch immer mühte sich Lorenzo, Gordo auf das Konzept 'Dreieck' zu trainieren. Mein Protokollbogen für heute war schon fast voll. Beim Konzeptlernen konditioniert man Tiere, Stimuli, die zu einem Konzept gehören, von denen zu unterscheiden, die nicht dazu gehören. Gordo bekam deshalb immer eine von fünf Tafeln mit verschiedenen Dreiecken gepaart mit einer von fünf Tafeln mit verschiedenen Nicht-Dreiecken (Ellipse, Quadrat etc.) zu sehen und mußte sich zwischen den beiden Formen entscheiden. Nachdem ein Tier so |
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| Spielerisch trainieren - schwerfällig abstrahieren |
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| etwas gelernt hat, erhöht man die Beispielreize für beide Kategorien und testet, ob die neuen Stimuli schneller gelernt werden als die alten. Wenn die Tiere erkennen, daß sie die Stimuli nicht mehr einzeln erlernen müssen, da sie sie einer gemeinsamen Kategorie zuordnen können ("die belohnten Reize haben immer drei Ecken"), haben sie erfolgreich ein Konzept gebildet. Dies prüft man in kritischen Durchgängen mit neuen Reizen, die die Tiere noch nie zuvor gesehen haben. Können diese Stimuli spontan richtig eingeordnet werden, muß das Tier ein entsprechendes Konzept erworben haben. |
| Trotz eines Trainings von vier Monaten war bei Gordo noch nicht daran zu denken, mit den kritischen Durchgängen zu beginnen. Er konnte gerade drei Dreiecke und zwei Nicht-Dreiecke korrekt zuordnen. Bei den anderen Reizen lag er auf Zufallsniveau. Dagegen lernte er sehr schnell neue akrobatische Bewegungen für die Shows in Mundo Marino. Er schien Spaß an spielerischen Aktivitäten zu haben, zeigte spontan neue Verhaltensweisen und hatte keine Mühe, neue Bewegungen mit einer Gebärde des Trainers zu verbinden, um sie in Zukunft auf dieses Signal hin zu reproduzieren. Die Diskrepanz zwischen der Trainierbarkeit von Bewegungsfolgen und der Fähigkeit zur visuellen Abstraktion war enorm. |
| Diese Diskrepanz zieht sich wie ein roter Faden durch die Kognitionsforschung mit Delphinen. Es stimmt, daß Delphine abstrakte visuelle Konzepte lernen können. Allerdings lernen z. B. Tauben solche Aufgaben ebenfalls, und zwar schneller. |
| Die Lerngeschwindigkeit und die Leistungen von Delphinen sind wesentlich besser, wenn akustische Reize verwendet werden. Aber auch dann gibt es keine kognitiven Leistungen, die nicht schon in ähnlicher Form mit Tauben oder Ratten demonstriert worden wären. |
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| Delphine abstrahieren nicht besser als Tauben oder Ratten |
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| Eine Ausnahme bilden die Untersuchungen zum Sprachvermögen der Delphine, bei denen Trainer Gebärden als Symbole für Worte einsetzten und in denen die Tiere schnell die Instruktionen verstanden und die von ihnen geforderten Handlungen ausführten. Diese Versuche ernteten aber auch heftige wissenschaftliche Kritik: Die Ergebnisse seien vollständig überinterpretiert, wenn man sie als Evidenz für Sprachvermögen ansehen würde. Es ist natürlich nicht möglich, die 'Intelligenz' verschiedener Arten sinnvoll zu vergleichen, da es keinen gemeinsamen Vergleichsmaßstab gibt. Wenn aber Tests auf Abstraktionsvermögen bei Delphinen sich häufig sehr schwierig gestalten, klaffen Mythos und Wirklichkeit auseinander. |
| Delphine haben unbestritten eine große relative Hirnmasse. Sie zeigen Spielverhalten, assoziieren schnell menschliche Gebärden mit eigenen Handlungen und sind daher leicht zu trainieren. Delphine haben aber trotz ihrer großen Cortexfläche wenig Cortexneurone. Vielleicht ist das der Grund, warum es Lorenzo auch in den folgenden Monaten nicht gelang, bei Gordo die kritischen Tests auf Konzepterwerb durchzuführen. |
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| Danksagung |
| Wir danken allen Mitarbeitern des Tiergartens Nürnberg und von Mundo Marino für die großartige und unkomplizierte Unterstützung in jeder Phase unseres Projekts. |
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