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Die Photosynthese ist ein bemerkenswerter Vorgang, der allen anderen, nicht photosynthetischen Organismen (wie auch dem Menschen) überhaupt das Leben ermöglicht. Denn nur durch die Photosynthese kann Sonnenenergie in chemische Energie umgewandelt werden, mit der die Stoffwechselvorgänge in allen Organismen (auch den Pflanzen selbst) aufrecht erhalten werden. Außerdem waren es die ersten Organismen mit oxygener, das heißt sauerstoff-produzierender Photosynthese, die die Atmosphäre vor etwa 3 Mrd. Jahren mit Sauerstoff anreicherten und damit die Evolution atmender Organismen, wie etwa des Menschen, ermöglichten.

Hier soll auch nur diese Art der Photosynthese besprochen werden, die von den grünen Pflanzen und einer besonderen Bakterienart, den Cyanobakterien, durchgeführt wird. Es gibt noch eine Form der Photosynthese, die keinen Sauerstoff produziert und daher anoxygene Photosynthese genannt wird. Diese findet man in den Purpur- und den Grünen Bakterien.

Die oxygene Photosynthese der Pflanzen und Grünalgen findet in bestimmten Zellorganellen (kleine „Organe“, also membranumschlossene Körperchen innerhalb einer Zelle), den so genannten Chloroplasten statt. In den Zellen der höheren Pflanzen (also z.B. von Bäumen) befinden sich stets mehrerer Chloroplasten. Einzellige Grünalgen wie Chlamydomonas reinhardtii besitzen dagegen nur einen einzigen Chloroplasten, der fast die gesamte Zelle ausfüllt.

Innerhalb der Chloroplasten befinden sich verzweigte Membransysteme, die Thylakoide, in denen die Proteinkomponenten der Photosynthese eingebettet sind.

Die oxygene Photosynthese besteht aus zwei Reaktionsfolgen, die man als Lichtreaktionen und Dunkelreaktionen bezeichnet. Die ersteren sind direkt lichtabhängig, in ihnen wird mit Hilfe des Sonnenlichts chemische Energie bereitgestellt. Die Dunkelreaktionen laufen theoretisch auch ohne Licht ab, in ihnen wird die chemische Energie dazu benutzt, Kohlendioxid (CO2) zu fixieren und so Kohlenhydrate aufzubauen. In der Pflanze laufen die Dunkelreaktionen aber auch nur im Licht ab, da nur dann die benötigte Energie durch die Lichtreaktionen der Photosynthese bereit gestellt werden kann.

Die oxygene Photosynthese setzt Sauerstoff (O2) frei, weil während des ersten wesentlichen Vorgangs der Lichtreaktionen Wasser (H2O) oxidiert und dabei in Sauerstoff, Protonen (H+) und Elektronen (e-) zerlegt wird.

Die Oxidation des Wassers ist eine sehr energieaufwändige Reaktion. Die notwendige Energie beziehen Pflanzen und Cyanobakterien von der Sonne. Beide Organismenarten besitzen spezielle Pigmentmoleküle, die Chlorophylle, die für die grüne Farbe von Blättern verantwortlich sind. Diese Pigmente bestehen aus aromatischen Ringsystemen, deren Elektronen durch Lichtenergie (also durch die Absorption von Photonen) auf ein höheres Energieniveau angehoben werden können. Die Chlorophylle sind in Proteinkomplexe eingebunden, die mehrere elektronenübertragende Moleküle enthalten. Durch ausgefeilte Mechanismen fallen die Elektronen des angeregten Chlorophylls nicht einfach auf ihr ursprüngliches Energieniveau zurück, sondern werden über diese Elektronenträger weitergeleitet.

Die Lichtreaktionen der Photosynthese umfassen dabei mehrere in Reihe geschaltete Proteinkomplexe. Der erste Komplex, an dem die Spaltung des Wassers katalysiert wird, nennt man Photosystem II (das Photosystem I, auf das die Elektronen später übertragen werden, wurde zuerst entdeckt und deshalb mit I bezeichnet). Hier erfolgt zunächst der genannte Vorgang, bei dem einem Chlorophyllmolekül durch Lichtenergie ein Elektron entzogen wird. Diese Elektronenlücke wird durch ein Elektron aufgefüllt, das aus der Oxidation des Wassers stammt.

Das nun “überschüssige“ Elektron des Chlorophyllmoleküls wird nun weiter entlang der photosynthetischen Elektronentransportkette transportiert, bis es zum Photosystem I gelangt. Hier wiederholt sich der Vorgang, der für Photosystem II beschrieben wurde: im Photosystem I wird ebenfalls einem Chlorophyllmolekül durch Absorption von Photonen ein Elektron entzogen, das nun weiter transportiert wird. Die Elektronenlücke im Chlorophyll wird durch das erste Elektron aufgefüllt. Das zweite Elektron wird nun über einige weitere Elektronenträger auf eine organische Verbindung, das NADP+ übertragen. Dieses wird durch zwei solcher energiereicher Elektronen zum NADPH reduziert. Diese Verbindung ist eines der Endprodukte der Lichtreaktionen der Photosynthese und stellt ein organisches Elektronenreservoir dar, das in den Dunkelreaktionen abgeschöpft wird.

Die zwei in Reihe geschalteten Photosysteme II und I sind nötig, um die Potentialdifferenz zwischen den Elektronen des Wassers und des NADPH von 1,13 Volt zu überbrücken. Dazu werden die Elektronen zweimal auf ein höheres Energieniveau gehoben.

Der Elektronentransport bewirkt aber noch die Bildung der zweiten chemischen Energieform, die bei den photosynthetischen Lichtreaktionen entsteht. Da die Elektronen zwischen den beiden Photosystemen eine Weile entlang ihres Energiegefälles transportiert werden, kann die dabei frei werdende Energie zum Aufbau eines elektrochemischen Potentials benutzt werden. Dieses schließlich ermöglicht die Bildung des so genannten ATPs. Diese Verbindung ist – analog dem NADPH als Elekronenspeicher – ein Energiereservoir, das ebenfalls in den Dunkelreaktionen benötigt wird.

In den Dunkelreaktionen schließlich wird die anorganische Verbindung Kohlendioxid mit Hilfe der Elektronen- und Energieüberträger NADPH und ATP reduziert und in Kohlenhydrate eingebaut. Diese Kohlenhydrate – wie etwa Glucose oder Saccharose – werden von der Pflanze zum Aufbau neuen Zellmaterials, also zum Wachstum benutzt oder in Form von Stärke gespeichert. Im Dunkeln, wenn die Pflanzenzellen keine Photosynthese betreiben können, dient Stärke auch der Pflanze als Energiequelle. Dann oxidiert sie die Kohlenhydrate wieder und gewinnt dabei auf eine Weise Energie, wie es auch tierische Zellen tun.

 

 

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